機械系莊嘉揚教授團隊「探索鳥蛋機械設計之謎」 榮登《Scientific Reports》

現今鳥類超過1萬種，其體型大小、生活型態均有極大的差異。現代鳥類於白堊紀時曾與非鳥恐龍並存於地球上，但恐龍於6千6百萬年前的 K-Pg 大滅絕事件消失在地球上，而鳥類不僅存活下來，還成功散布全球。其中鳥類創新的「接觸孵蛋」扮演著關鍵角色。接觸孵蛋意指親鳥腹部與巢中的蛋直接接觸，藉由體溫將蛋維持在一個較高的孵化溫度。而其他卵生羊膜類動物如爬蟲類，則僅將產下的蛋用沙土覆蓋，不主動孵蛋或照顧，至於孵化後能否存活，就只能聽天由命了。接觸孵蛋使得鳥類的孵化期得以縮短、減少受掠食的機會，增加後代的存活率。然而，接觸孵蛋的「成本」很高，親鳥於孵化期間必須日夜無休的孵蛋，除了覓食時間受限，也較易受掠食者捕食。一個極端的例子就是皇帝企鵝（Aptenodytes forsteri），在南極大陸攝氏零下40度的低溫下，公企鵝將蛋放置在兩腿之間保暖，連續64天直到孵化。當蛋終於孵化時，公企鵝往往已超過115天未進食。

另一個因接觸孵蛋而導致的問題就是，蛋殼的「機械設計」變得重要，且具有互相矛盾的設計要求—不能太薄，以免接觸孵蛋時因碰撞或是親鳥負載而破裂；同時也不能太厚，以免雛鳥無法破殼而出。鳥蛋的大小、形狀、顏色差異極大，例如已滅絕的象鳥重達450公斤（Aepyornis maximus，蛋重9000克）；而現存的蜂鳥僅有3克（Mellisuga minima，蛋重0.3克），兩者相差五個數量級。這些大小形狀差異極大的鳥蛋是否存在某種力學上的「設計準則」?

儘管多年來文獻中已有許多鳥蛋相關的研究，但令人意外的是，人們對鳥蛋的「設計」奧秘仍不完全清楚。今年6月23日著名的《Science》刊登了一篇封面論文[1]，即在探討鳥蛋的形狀，作者分析了鳥綱下所有37個目，共計49,175顆蛋的照片（取自 The Museum of Vertebrate Zoology at Berkeley），發現鳥蛋的形狀似乎和鳥類的飛行能力有關連，¾飛行能力愈好的鳥類，其鳥蛋愈不對稱，也愈橢圓，但背後的因果關係仍不清楚。該論文沒有觸及，但也相同重要的問題是，作為承載薄壁結構（Load-bearing thin-walled structure）的蛋殼，影響其剛度的重要參數，如鳥蛋大小、蛋殼厚度、蛋殼的楊氏係數（Young’s modulus）又存在著什麼規律? 若給定某一鳥重，是否能決定其鳥蛋的「適當」剛度，以及其對應的大小、殼厚與材料呢? （若將鳥蛋近似為一根彈簧，則蛋的剛度約略等同於彈簧的彈性常數。）回答這個問題的挑戰在於，薄殼結構的剛度與大小、殼厚、材料與形狀都有關，而不同物種的鳥蛋差異極大，難以互相比較。例如：象鳥蛋的剛度雖遠大於蜂鳥蛋，但是否夠大到足以支撐巨大的象鳥體重?

為回答這個問題，機械系莊嘉揚教授團隊與臺北市立動物園合作，過去三年分析了鳥重橫跨5個數量級、分屬36目的463個物種，他們的研究結果發表在自然出版集團的期刊《Scientific Reports》[2]。

他們定義了一個無因次參數 C number來量化鳥蛋的剛度。C number有幾個特別之處：(1) C number為蛋的剛度、蛋重、長短軸的簡單函數，僅有數字而無單位，故不同物種間大小差異極大的鳥蛋得以互相比較；(2) 計算C number所需的參數很容易量測，剛度由機械實驗常用的壓縮試驗機量得，蛋重和長短軸長則僅需一般的電子秤和游標卡尺；(3) C number的物理意義為鳥蛋在除去大小與形狀的影響之後的相對剛度值。如前所述，蛋殼剛度是大小、形狀、殼厚、蛋殼材料的函數，此函數可由薄殼理論得到，將剛度的函數代入C number化簡後得到 C 與蛋殼的楊氏係數以及殼厚平方成正比，而與蛋重成反比。若某蛋的C number 較大，表示其剛度相對於蛋重而言偏大 （由於殼厚或者楊氏係數偏大所致）。

莊嘉揚教授與臺北市立動物園合作，取得40多種、共計500多顆剛產下的鳥蛋樣本進行實驗。（這些蛋均為未受精蛋或是族群管理考量而無繁殖需求的物種。）此外，他們也建立了一套電腦模擬的方法，使用文獻和博物館的鳥蛋照片及數據，在電腦中模擬壓縮實驗的過程，計算出分屬36個目、104科、約430種鳥類的 C number。使用這套電腦模擬方法可將研究範圍大幅擴展到許多無法取得新鮮鳥蛋樣本的物種、甚至是已滅絕的物種（例如象鳥）。有趣的是，分析上千顆蛋之後，發現絕大多數物種的 C number都落在15,000左右，且實驗與模擬得到一致的結果。因此 C = 15000 可視為鳥蛋機械設計的「準則」¾蛋重、殼厚和蛋殼楊氏係數必須滿足這個關係，才算是「正常」的蛋，偏高和偏低都表示該鳥類可能有獨特的繁殖策略。C number 顯著偏低的物種有奇異鳥（Apteryx australis）、塚雉（Macrocephalon maleo）和信天翁（Diomedea exulans）。這三種鳥都有獨特的繁殖策略，奇異鳥的蛋異常的大，大約為鳥重的20%（一般約為5%）；塚雉則是唯一不使用接觸孵蛋，而是將蛋埋在沙土之中，透過環境溫度孵蛋的鳥類；信天翁則是孵化期非常長（77天，相對於鴕鳥的40天）。另外，他們將鳥重及C number 的數據放在基因定序得到的譜系圖上，發現現代鳥類可追溯到一億多年前的共祖（圓心），逐漸演化成現今的1萬多個物種（圓周），這過程鳥重的演化相當多元，但C number 都大致維持一個定值。顯示這個「設計準則」在演化過程中一直被保留著，不隨鳥重的變化而變化。

類似的不變量在自然界中並不少見，例如: 大型動物的排尿時間[3]、生材的楊氏係數與密度的比值[4]，以及動物跳躍的高度[5]等均大致為定值。這些不變量的存在乃是由於生物體受到地球強大的重力作用而演化出的「最佳設計」。雖然個別物種與大趨勢有所偏離，但若考慮許多物種，體重橫跨好幾個數量級時，這些「設計準則」往往被準確的遵循著。

此研究開始於2014年9月，最初進行研究的是大三專題生陳品衣，一切從零開始，憑藉著一股好奇心探索未知。從嘗試性的初步測試、猜想可能的「設計準則」為何，以及C number 要如何定義，到獲得科技部大專學生研究計畫（MOST 104-2815-C-002-141）的補助、獲得學生論文競賽第二名（2015年全國力學會議學術研討會）。陳品衣去年大學畢業後出國深造，研究由碩士生楊達璋、顏安與吳尚平接手。楊達璋和顏安已於今年8月完成碩士論文，現分別為研發替代役工程師與日本名古屋大學國際交換生。論文的另一位作者為臺北市立動物園鳥園區長謝欣怡助理研究員。

延伸閱讀

[1] M. C. Stoddard, E. H. Yong, D. Akkaynak, C. Sheard, J. A. Tobias, and L. Mahadevan, “Avian egg shape: Form, function, and evolution,” Science, vol. 356, no. 6344, pp. 1249–1254, 2017.

[2] J.-Y. Juang, P.-Y. Chen, D.-C. Yang, S.-P. Wu, and H.-I. Hsieh, “The avian egg exhibits general allometric invariances in mechanical design,” Sci. Rep., pp. 1–11, 2017.

[3] P. J. Yang, J. Pham, J. Choo, and D. L. Hu, “Duration of urination does not change with body size.,” Proc. Natl. Acad. Sci. U. S. A., vol. 111, no. 33, pp. 11932–11937, Jun. 2014.

[4] T. Mcmahon, “Size and shape in biology,” Science, vol. 179, no. 1973, pp. 1201–1204, 1973.

[5] T. A. McMahon and J. T. Bonner, On Size and Life, 1st editio. Scientific American Books - W. H. Freeman & Co., 1983.